Apicoltore Moderno
Come già descritto nel precedente articolo “Il fiore (prima parte)”, l’elemento principale che distingue le piante Angiosperme da quelle Gimnosperme è la produzione del fiore. Questo è costituito da componenti sterili, ovvero i sepali e i petali, e fertili, denominati stami e carpelli. Infatti, nelle Angiosperme gli ovuli non sono portati da squame come accade nelle Gimnosperme, ma sono contenuti nell’ovario. Quest’ultimo, nel corso del processo di maturazione, subisce delle modifiche, si ingrandisce e varia colorazione fino a diventare il frutto. Vediamo insieme le componenti fertili del fiore, suddividendole in androceo, ovvero le componenti maschili, e gineceo, che comprende le componenti femminili.
Androceo
L’androceo è la componente maschile del fiore costituita da uno o più stami che svolgono la funzione di produzione di granuli di polline, ovvero i gametofiti maschili. Ogni stame è portato da un filamento, una porzione allungata che sostiene l’antera. Questa è una porzione dello stame costituita da due loculi, ognuno dei quali suddiviso in due sacche chiamate logge polliniche. In totale, quindi, un’antera contiene quattro logge polliniche. Al loro interno troviamo le cellule madri delle microspore. Queste subiscono i processi di microspogenesi e microgametogenesi, diventando granuli pollinici.
Le cellule madri sono avvolte da alcuni tessuti:
- Esotecio: epidermide;
- Endotecio: tessuto meccanico che determina l’apertura dell’antera per il rilascio del polline;
- Strato connettivo (o intermedio): unisce le logge polliniche tra loro, oltre ad unirle al filamento;
- Tappeto: riveste le logge polliniche ed è indispensabile per proteggere e nutrire i granuli di polline in formazione.
Sviluppo degli stami
In ambito scientifico, la pianta maggiormente studiata e presa come modello per le ricerche scientifiche è Arabidobsis thaliana. Tra i tanti utilizzi in laboratorio, è stata scelta come modello per delineare la genesi delle componenti fertili del fiore. In particolare, si è visto che i quattro stami mediali (più lunghi) di questo fiore si formano prima di quelli più corti.
I primordi degli stami compaiono solitamente al quinto stadio di sviluppo del fiore grazie alle divisioni periclinali che avvengono nello strato cellulare sub-protodermico. Iniziano ad essere effettivamente visibili al sesto stadio. Segue la differenziazione, in cui i primordi degli stami si allungano originando dei peduncoli alle basi. In questa fase, gli stadi primordiali sono formati da uno strato di epidermide, uno di sottoepidermide e un nucleo. Nella fase 8, all’interno delle antere si formano i loculi e successivamente, tutti gli altri tessuti interni. Nella quattordicesima fase le antere hanno terminato la propria formazione.
Dopo la loro formazione, le cellule madri del polline vengono circondate da uno strato di callo, che si dissolve al momento del rilascio delle microspore. Allo sviluppo dei granelli di polline, l’antera si allarga e viene portato verso l’alto grazie all’allungamento del filamento.
Gineceo
La porzione più interna del fiore è occupata dal gineceo, la componente femminile del fiore. Questa è costituita da foglie modificate chiamate carpelli fuse tra loro. A seconda dell’organizzazione del fiore, questi possono formare uno o più pistilli. Il pistillo, in base al numero di carpelli, viene chiamato apocarpico (1 carpello forma 1 pistillo) o sincarpico (più carpelli formano 1 pistillo).
Ogni pistillo è formato da tre parti:
- L’ovario: è la porzione basale e ingrossata del pistillo, che custodisce gli ovuli.
- Lo stilo: un sottile collo che collega l’ovario allo stigma;
- Lo stigma: detto anche stimma, costituisce la porzione de gineceo che accogli il polline portato dagli impollinatori o dal vento.
Può presentare strutture, come papille, che servono a facilitare l’adesione dei granuli di polline e la loro germinazione.
Gli ovuli si sviluppano sulla placenta, un tessuto posizionato in una cavità interna dell’ovario, a cui rimangono ancorati grazie ad un peduncolo, il funicolo. Al suo interno, il funicolo porta tessuti vascolari necessari a fornire all’ovulo le sostanze nutritive. La porzione di ovulo collegata alla placenta tramite il funicolo è detta calaza.
Nel corso dello sviluppo, gli ovuli differenziano uno e due tegumenti. Questi avvolgono un tessuto parenchimatico, la nucella (il macrosporangio). I tegumenti terminano in corrispondenza del micropilo, un canale che consente il passaggio del tubo pollinico.
Sviluppo del pistillo
Le fasi di seguito descritte fanno riferimento allo studio eseguito su Arabidobsis thaliana di cui abbiamo parlato nel paragrafo dedicato allo sviluppo degli stami.
I primordi del carpello che da origine al pistillo iniziano a formarsi grazie a divisioni cellulari periclinali. In seguito, le pareti del cilindro si rivestono di uno strato di epidermide, uno strato subepidermico e un nucleo. In questa fase, le cellule distali si dividono periclinalmente per far crescere longitudinalmente il carpello. Le superfici interne delle escrescenze che costituiscono i setti si fondono costituendo la porzione ove si sviluppano gli ovuli: la placenta.
In seguito, si formano i tegumenti esterni ed interni che costituiscono l’ovulo, che crescono fino a rivestire la nucella. Segue la fase di megagametgenesi.
Fiore: maschio o femmina?
I fiori possono essere distinti secondo diversi criteri. Uno di questi prevede la distinzione del fiore sulla base di quali elementi fertili porta. A seconda dei casi, ci troveremo davanti a:
- Un fiore unisessuale: provvisto di un solo elemento fertile, maschile o femminile;
- Un fiore ermafrodita, che porta entrambe le componenti fertili.
Le piante, di conseguenza, possono essere distinte in:
- Piante monoiche: entrambi gli elementi fertili sono portati sullo stesso individuo; questo gruppo racchiude piante che producono fiori ermafroditi e quelle che producono fiori unisessuali. Così, il mais (Zea mays) o il castagno (Castanea sativa) portano i fiori maschili e femminili sulla stessa pianta. Il giglio, invece, porta entrambi i sessi sullo stesso fiore (ermafrodita).
- Piante dioiche: gli elementi sono portati da fiori presenti su piante diverse, formando così piante maschili e femminili. Ne è un esempio l’actinidia (kiwi).
Fonti
https://www.atlantebotanica.unito.it/page-1115b42.html?xml=microscopica.riproduzione.angiosperme
G. Abbate et al., Botanica generale e diversità vegetale, II edizione, PICCIN, 2011, pagg. 231 – 233.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3244948/
